北方三島蟹類初探

北方三島蟹類初探

文/圖 陳育茜

花瓶嶼、棉花嶼及彭佳嶼等三個小島合稱為北方三島，分別位於基隆東北方32到56公里遠的外海處，這些島嶼的面積都不是很大，最小的花瓶嶼僅0.03平方公里；棉花嶼也只有0.12平方公里，上面有聚落的遺跡(圖1)；目前只有彭佳嶼（1.14平方公里）上設有氣象站及海巡署人員駐紮(圖2)。三座島嶼的海岸地形都十分陡峭，其中花瓶嶼無法登島，僅有彭佳嶼設有簡易碼頭，但要登上彭佳嶼與棉花嶼，還是得看當時的海相及風浪狀況。

圖1.棉花嶼全景

 緣由

這三座島嶼平時除了海巡人員、漁民及基隆鳥會的調查團外，鮮少有人會前往這三座島嶼及附近海域活動，因此也讓北方三島的人為干擾相對較低，保留著較為原始的風貌。基隆市野鳥學會承接了棉花嶼花瓶嶼野生動物保護區陸域生態調查委託案後，一年基本會登島四次進行野生動物的調查工作，主要調查鳥類、植物、昆蟲、兩爬以及地質的工作，其中調查內容也包含了遷徙鳥類的種類調查以及鳥類的繫放追蹤。在其2014年的春季調查中，調查人員沈錦豐先生在棉花嶼上發現了背甲寬不到四公分的陸蟹個體，並將照片上傳網路，詢問研究螃蟹的學者專家陸蟹的種類，由於只有陸蟹未成年個體的照片，以及所提供的照片拍攝的角度關係，光靠這幾張照片實在難以確認陸蟹的種類，最後也並未帶回陸蟹標本，因此也無法透過標本進行種類鑑定。僅透過照片進行鑑定實在讓人感覺很不踏實，於是筆者直接與基隆鳥會取得聯繫，希望可以一同前往北方三島進行蟹類的調查。基隆鳥會大方的接受筆者的要求，也催生了此篇調查報告。

初探之前

由於政府計畫將北方三島海域設置海洋國家，因此曾委託學者專家進行陸域及海洋生物的相關調查，但由於海洋生物過去僅記錄潛水所見之海洋蟹類，並無潮間帶及潮上帶的蟹類調查，其中只有裸掌盾牌蟹(Percnon planissimum)會出現在退潮之後且接近浪區的過度帶物種。在缺乏基礎資料的情況下，在調查之前，筆者以台灣北海岸曾經記錄過的螃蟹種類當這次調查的可能出現物種，閱讀參考相關的文獻報告、圖鑑等及熟悉其種類鑑定特徵，以利現場調查時的種類確認。筆者簡單將調查分為有兩個部分:潮間帶的螃蟹與潮上帶的陸蟹，前者顧名思義為生活在潮間帶，日常生活會受到潮汐影響的種類；而後者則是平常生活（除了母蟹下海釋幼時段）不會受到潮汐影響的種類，棲息在高潮線以上至海岸林的環境中。

登島

筆者在2014年兩度跟隨基隆鳥會前往北方三島進行蟹類調查。前往北方三島都是清晨的三點半從基隆碧砂漁港出發，一路北航，大約日出時分，先行抵達棉花嶼，視情況決定島上的停留時間。接近中午時分在船上用完簡單的午餐後，再前往彭佳嶼。花瓶嶼則無法登島調查，所以僅能趁船隻繞島觀察鳥類時趁機遠觀岩礁上出現的螃蟹種類。

潮間帶的蟹類

由於棉花嶼並無碼頭設施，必須靠有經驗的船長憑著高超的技術搶灘上島，因此若風浪大時便十分危險。搶灘登島時需要翻越十幾塊潮間帶的黑色大岩塊後，才能抵達潮上帶(圖3)。

棉花嶼上長滿了一大片的蘄艾，在筆者造訪過的島嶼中僅有蘭嶼有類似景觀，是很罕見而且美麗的島嶼植被景觀(圖4)。

登上棉花嶼海拔64公尺的三角點，若沿途腳下的泥土中處處可見直徑約1到2公分大小的黑色礫石塊混雜在泥土中(圖5)。

而這些黑色的熔岩塊以及大小礫石，都是島嶼形成時的火山噴發物。站在三角點上可鳥瞰全島海岸，大多是由大小不等的火山噴發石塊或熔岩塊所組成，這種類型的潮間帶環境，並不會像珊瑚礁石灰岩塊所組成的海岸有為數不少的孔隙，讓生活在潮間帶的螃蟹可以藉此藏身，因此潮間帶缺乏天然的的庇護所，使得螃蟹不管在種類或數量上，都並不是相當豐富。在岩塊組成的潮間帶中，螃蟹只能躲藏在岩石之間的縫隙中以及大大小小的石塊下。在白天的調查中，要透過翻動石塊，才能找到螃蟹。不過岩石組成的沿岸螃蟹採集也不容易，一方面很難確定你下一步要踩踏的岩塊是否穩固，濕滑的藻類就長在海水打濕的岩塊表面，即便是穿上了防滑鞋，踩在岩塊上還是顯得搖搖晃晃，隨時有滑倒的風險。翻動石塊還必須要眼明手快，不然像方形大額蟹(Metopograpsus thukuhar)及岩瓷蟹類(Petrolisthes sp.)之物種，會在石塊翻開後立刻迅速的鑽入旁邊的石塊底下躲藏，讓你前功盡棄。彭佳嶼與棉花嶼也有著極為類似的海岸潮間帶環境，因此二者的潮間帶石塊底下都躲藏著肉球皺蟹（Leptodius sanguineus）(圖8A)及平額石扇蟹（Epixanthus frontalis）(圖8B)，是這邊潮間帶最容易捕捉的物種。主要原因是這類的扇蟹逃跑的速度並不是很快，而是靠著牠們體色與背景環境接近來隱藏自己，再將雙螯與步足向內縮，以一動也不動的"假死"策略來混淆掠食者的視覺。當然，這樣的雕蟲小技是瞞不了有經驗的蟹類研究採集者，反而以不費吹灰之力的捕捉到這些扇蟹。

圖8. 潮間帶上出現之蟹類圖

除了火山岩岸，在棉花嶼東邊海岸，有一小片混雜大小礫石和緩和的平台潮間帶，寬廣的海岸岩礁，有效地減緩了海浪的衝擊，也因海浪長期沖刷而內凹形成了潮池，提供了蟹類另類的微棲地。潮池中，筆者發現了幾種大型扇蟹的身影，包括兇猛酋婦蟹（Eriphia ferox）(圖8C) 、光手酋婦蟹（E. sebena）(圖8D) 以及疣粒團扇蟹（Ozius tuberculosus）(圖8E)。疣粒團扇蟹顧名思義是背甲上有許多的顆粒疣狀物突起，身體的底色則是深紫色，每個顆粒突起處的顏色較淡，在心區還有淡色的心型圖案。兇猛酋婦蟹在過去被稱為斯氏酋婦蟹，後來新加坡學者認為台灣的斯氏酋婦蟹並非真正的斯氏酋婦蟹，而是一個新的種類，在2008年時改名為兇猛酋婦蟹。兇猛酋婦蟹的雙眼呈鮮紅色，雙螯的掌節到腕節都佈滿疣狀顆粒突起，厚實的甲殼再加上常會舉起雙螯威嚇敵人，的確是有一副相當兇狠的模樣。而光手酋婦蟹也帶著鮮紅的大眼，但與兇猛酋婦蟹最大的不同就是雙螯甲殼表面十分的光滑，沒有疣狀顆粒突起。這兩種酋婦蟹同樣棲息於岩礁海岸，但分布於台灣的一北一南，北部地區是兇猛酋婦蟹，而恆春半島、蘭嶼及綠島等地則是光手酋婦蟹。幾年前，筆者剛踏入螃蟹的世界學習，先是在墾丁做潮間帶螃蟹之調查，光手酋婦蟹是墾丁潮間帶的當地居民，但回到北部唸書時，卻不見光手酋婦蟹的身影，取而代之的是兇猛酋婦蟹。又一次在桃園藻礁的潮間帶中，一個晚上就發現接近10隻以上的兇猛酋婦蟹之蹤影。在好奇心的驅使下，詢問當時的兩位碩士指導教授，兩位老師在過去多年於北海岸進行蟹類的相關研究之經驗下，以往見到的幾乎都是兇猛酋婦蟹，而這兩趟的登島，沒想到可以在棉花嶼及彭佳嶼見到光手酋婦蟹。這三種扇蟹，屬於大型扇蟹類，背甲寬可以到6-7公分，都會捕食腹足綱貝類的螃蟹。腹足綱貝類一般都有堅硬的碳酸鈣外殼保護其柔軟的身體構造，掠食者必須能突破螺殼，否則很難捕食這貝類。能夠捕食腹足綱貝類之蟹類，在右大螯的可動指基部上，有個明顯的大齒，配合不可動指上的凹槽，大螯力量集中在一點施力，能夠打穿貝類螺殼，配合左螯將螺殼調整位置，像是開罐頭一般地，將螺殼旋開長長裂縫，最後就能享用新鮮螺肉。

不少螃蟹的類別會因為牠的外型而命名，像是前面提到的扇蟹類，背甲就會呈現扇形，而在彭佳嶼潮間帶高潮線附近，有一種很常見的螃蟹，稱整潔圓方蟹(Cyclograpsus integer) (圖8F)，而圓方蟹屬的這一類螃蟹，也相當名符其實，背甲呈現圓弧狀四邊形，全身帶橘黃色，因為沒有向扇蟹那樣多變的顏色，所以細細長長的腳，就是牠們躲避敵人的利器。潮間帶的岩塊上附著了許多的綠藻，這裏居住一種背甲不到0.5公分的小厚紋蟹（Pachygrapsus minutus），牠們就以藻類維生，身上的顏色也與綠藻顏色十分接近，在相機的鏡頭下，小厚紋蟹的背甲與雙螯上都有呈現螢光綠的斑點，模樣真的是十分可愛(圖8G)！只要觀察者靜止不動，牠們就會慢慢從隙縫中出現在岩礁表面活動攝食，甚至還可以聽見牠們活動時所發出的聲音，但是要捕捉到牠們就不是這麼的容易，因為體型小，牠們可以很輕易地鑽入珊瑚礁隙縫中躲藏。

棉花嶼與彭佳嶼的岩礁海岸潮間帶還住著一類很常見的螃蟹。這類螃蟹的腳與身體比例，明顯的比前面提到的螃蟹都還要來得長，身體也更加扁平，加快牠們奔跑的速度，分別是白紋方蟹（Grapsus albolineatus）與細紋方蟹（G. tenuicrustatus），在台灣各處的岩礁海岸及漁港堤防的消波塊堆中都很容易發現牠們的身影。對於一般人，這兩種螃蟹不是那麼容易區分，但只要細心觀察，就可以發現這兩種螃蟹其實也不是那麼難區別。白紋方蟹的背甲顏色為藍綠色；密布白點及白色條紋，雙螯掌部外側呈現紫紅色；細紋方蟹的背甲顏色則為紫黑色；密布白點及白色條紋，雙螯掌部外側呈深咖啡色。二者棲息的環境也有差別，白紋方蟹棲息在落差較緩和的岩礁海岸；細紋方蟹則棲息在地形環境較為陡峭的岩礁海岸。二者都是棲息在高潮線附近的物種，但也都會跟著潮汐的漲退前往潮位較低處覓食。另外，白紋方蟹是在高潮線附近的潮池中進行蛻殼，脫下的舊殼是浸泡在潮池的水中。細紋方蟹則是在水外的環境蛻殼，脫下的舊殼就靜靜地趴在岩礁上，就像一隻靜止不動的螃蟹。過去這兩種螃蟹正在蛻殼的個體都是在晚上被見到，不過這次到彭佳嶼上卻看到背甲大小約1公分的細紋方蟹大白天的就在蛻殼，而且是在淺淺的潮池中進行蛻殼(圖6)。大自然似乎總是給予出奇不意的驚喜，讓我們得一直向大自然學習。潮間帶低潮線附近還有一種身體比細紋方蟹厚實一些的螃蟹:鱗形斜紋蟹（Plagusia squamosa）(圖8H)，很喜歡棲息在海浪拍打的白沫帶進行活動攝食，牠的身體顏色會隨棲息環境改變顏色，因此能夠讓自己融入背景環境中而不易被天敵發現，當保護色失效，牠感受到危險的威脅時，會趁下一個海浪打來的時候趁機逃跑躲藏的不見蹤影。白紋方蟹、細紋方蟹與鱗形斜紋蟹這三種蟹類都有被台灣的沿海居民捕捉利用，兩種方蟹除了被直接食用，還常拿來當作釣魚用的釣餌，而且不同地方對這兩種螃蟹的稱呼也不一樣。鱗形斜紋蟹因因為具有白色的腹部及胸部腹甲，因此在全台都被被漁民稱為”白底仔“。

潮上帶蟹類

完成了潮間帶的調查，筆者開始往內陸方向尋找陸蟹的身影。過去筆者在台灣的陸蟹調查研究都是在其繁殖季節的夜晚進行，在海岸等待牠們出現在海岸邊釋放幼蟲時，記錄牠們的種類與數量。但兩次的北方三島之行都是在白天，因此想要進行陸蟹的調查，就必須要直搗陸蟹的藏身之處。陸蟹雖然被稱為陸蟹，但因為身體表面缺乏防止水分喪失的蠟質層，因此對水分的需求比起一般的陸地生物要來的高。因此在陸地尋找陸蟹，往"有水"或是"較潮濕"的地方找就對了。

站在棉花嶼的三角點眺望全島，沒有見到任何的小溪流，只有一些地方長了一些木本的矮灌叢(圖7)，這些灌木的下方泥土或石塊下，是島上相對較潮濕的地方，也就是棉花嶼上最有可能發現陸蟹的地方。發現陸蟹的基隆鳥會沈錦豐先生，也是在翻動石塊找到陸蟹。果然第一次登島，也是在翻動灌木叢下的石塊後，再次發現陸蟹的身影，並最後確認為紫地蟹(Gecarcoidea lalandii) (圖9A)。這一隻紫地蟹的體型很小，頭胸甲寬度不超過兩公分，還是一隻幼蟹，棲息躲藏的石塊被我們翻開後立刻逃竄，也很迅速，似乎想再找到一個陰暗潮濕的安全棲所。但又根據鳥會的調查人員說明，過去曾經做過棉花嶼的昆蟲相調查，島上每一塊可以翻動的石頭都被翻動過，就是沒有發現過任何的陸蟹。但是到了2014年，每一趟的調查都有找到一隻紫地蟹，都是幼蟹的個體被發現。然而顯然是有紫地蟹的大眼幼蟲（megalopa）在近年才登上這座島嶼，而且也幸運地存活下來。從體型大小來看，棉花嶼上的這幾隻紫地蟹幼蟹應該是已經有一歲以上的年齡。由於棉花嶼上並沒有永久性的淡水水源，也沒有海岸林提供陸蟹濕度較高且避風的環境庇蔭，因此當冬天來臨時，氣溫降到20〫℃以下，再加上強烈的東北季風吹拂，對陸蟹來說將會是非常煎熬而且困苦的日子。紫地蟹是否能夠在棉花嶼上順利長大繁衍，還有待時間來考驗與驗證。在棉花嶼上，除了紫地蟹，我們還在比較靠近高潮線的上方附近海岸發現一隻肥胖後相手蟹（Metasesarma obesum）(圖9E)，這隻螃蟹躲在廢棄的花盆中，花盆中還有潮濕的土壤，也算是一個濕度較高的環境。在棲地選擇上，肥胖後相手蟹一般是棲息在潮上帶上方的海岸灌叢區或海岸林邊緣，不會棲息在離海太遠的內陸地區。

圖9. 潮上帶出現之蟹類圖

第一次在彭佳嶼只有短暫的停留，因此沒有太多的時間尋找陸蟹，只有發現疑似陸蟹路殺後乾燥的屍體。而第二次的北方三島之行由於海象不佳，無法登上棉花嶼，但也讓我們有充裕的時間在彭佳嶼搜尋潮間帶及陸地的螃蟹。彭佳嶼有一個靠著大岩壁下方的簡易碼頭，可以讓船靠岸。岩壁上不時有滲出的水滴滴落在下方的礫石堆中。看到這樣的情況，同行的劉烘昌老師心中就有底了，努力的在岩壁下的礫石堆翻找，沒有多久就找尋到了彭佳嶼的第一種陸蟹：小隱蟹（Epigrapsus politus）(圖9B)。小隱蟹的身體呈圓方形，背甲光滑呈土黃色，步足則是紅色，最大體型只有頭胸甲寬2.5公分左右，是地蟹科蟹類中的小不點。小隱蟹被捕捉時常會出現"假死"的行為，身體一動也不動，而自割的步足卻像壁虎斷掉的尾巴般，可不斷地伸縮活動超過10分鐘的時間，這兩種行為結合在一起，或許可以混淆一些捕食者的注意力。之後我們又在彭佳嶼的發現橙螯隱蟹（Epigrapsus notatus）(圖9C)。橙螯隱蟹的體型比小隱蟹要大了ㄧ些，最大的體型頭胸甲寬可達3.5公分左右，雄蟹的雙螯呈鮮豔的橙色，不過母蟹的雙螯比起雄蟹相對小很多，容易與小隱蟹混淆。橙螯隱蟹的背甲呈紫黑色，頭胸甲的前側緣具有鋸齒，藉此二特徵可與小隱蟹區隔。接近中午時分，在簡易碼頭附近的道路上發現兩隻路殺及兩隻完整的橙螯隱蟹個體。兩隻完整的橙螯隱蟹都是抱卵母蟹，一隻已經乾死，另一隻則奄奄一息沒有什麼活力(圖9C-1)。此次登上彭佳嶼的日子(2014/10/16)，剛好是橙螯隱蟹母蟹釋放幼蟲的時機，因此需要從內陸遷徙到海邊之前，穿越過馬路的母蟹，被車壓死及乾死的的機會就大幅增加。彭佳嶼上只有兩台車輛，並且在行走緩慢的情況下，仍免不了有陸蟹被車輛壓死，實在是令人十分意外。而捕捉及見到的橙螯隱蟹與小隱蟹都已經是性成熟的個體，橙螯隱蟹更是見到多隻降海釋幼的抱卵母蟹，顯示這兩種地蟹科的螃蟹在彭佳嶼都已經有一個穩定的族群。目前分布在彭佳嶼的小隱蟹與橙螯隱蟹族群都是台灣的分布的最北界。最後又在礫石堆中見到毛足陸方蟹(Geograpsus crinipes)與皺紋陸寄居蟹(Coenobita rugosus) (圖9D)，讓彭佳嶼潮上帶之陸蟹又增加兩種，由於彭佳嶼是台灣的最北疆界，所以這兩種陸蟹也都是該種在台灣分布最北的族群。筆者在北方三島所進行的蟹類調查僅有兩天次中，在有限的時間下進行，既缺乏採集蟹類所需要的夜間採集觀察，也缺乏有系統的追蹤陸蟹的抱卵釋幼母蟹，因此只在北方三島記錄到潮間帶與潮上帶的蟹類8科18種(表一)，若有更多的時間在夜間及陸蟹的繁殖季時進行調查，北方三島的蟹類種類當遠超過此數。

 生物的警訊

在回程的路上，筆者與劉老師討論此行發現的蟹類在生態學上的意義為何？劉老師提到，近年蟹類的野外研究過程發現到許多新紀錄種的蟹類，包括一些招潮蟹、相手蟹類；這些新紀錄種都曾經在菲律賓發現過，而且也發現到這些新紀錄種在台灣的分布也有逐漸從南往北分布的趨勢。劉老師認為這是全球暖化所造成的現象，低緯度的熱帶螃蟹物種逐漸往溫度升高的高緯度區域擴散的現象。陳玉峰老師比較台灣30年間海濱植物的分布變化；及日本學者探討日本的沙蟹(Ocypode)分布都顯現出全球暖化帶來低緯度物種往北擴散的現象。

由於台灣缺乏過去各地的螃蟹相的詳細調查資料，因此今天在一個地方發現到ㄧ些特殊的螃蟹物種，因缺乏過去資料的比對，無法確認到底是因為過去缺乏詳細的調查資料，還是氣候變遷造成的物種分布改變。

地蟹科蟹類的分布主要是在南、北回歸線之間的熱帶地區，在冬季有三個月平均氣溫都低於20ﾟC的北方三島見到紫地蟹、橙螯隱蟹與小隱蟹確實是有些不尋常。這趟也是研究蟹類20多年的劉老師第一次在台灣的北回歸線以北的地方見到光手酋婦蟹的身影。因此，雖然不能完全確定，但也多少反映出全球暖化對螃蟹分布確實帶來影響。因為缺乏過去基礎調查數據的比對，讓很多重要的生態學現象無法獲得結論，所以筆者也希望能藉由北方三島的簡易螃蟹調查，至少讓未來的蟹類研究者可以有一個比較的基礎。

表一、棉花嶼與彭佳嶼潮間帶與潮上帶之甲殼類種類表