【科幻科學報 No.562】性之初─科幻科學報─智邦公益電子報
enews.url.com.tw · August 01,2017最ＩＮ話題 ■ 性之初
▌文／隆格（John A. Long）
▌譯／林慧珍
▌提供／科學人
2005年的一個炎熱的8月天，我與團隊成員在一片牧草繁茂的牧地上四處找尋魚類化石，那是澳洲西北部心臟地區戈戈站（Gogo Station）一個廣闊的牧牛場。現在，這個乾旱的不毛之地難以讓水生生物生存，但是在大約3億7500萬年前的泥盆紀末期，戈戈地區被淺海覆蓋，是熱帶珊瑚礁的大本營，大量的海洋生物悠遊其間，包括原始魚類。歷經悠長歲月，許多原始魚類的遺骸保存至今，它們藏身於壘球大小的石灰岩球中，窩在低矮多刺的濱刺麥灌木叢以及昏昏欲睡的南棘蛇之間。石灰岩球是當地頁岩經億萬年侵蝕後的產物，當中有些藏有生活在古老珊瑚礁的原始魚類化石，因此在陸地上搜尋這些魚的過程中，我們花了很多時間一個個敲開這些石灰岩球，希望能在裡面找到寶藏。
在戈戈地區的珊瑚礁岩中，最常見的魚是一種披著盔甲的生物，稱為盾皮魚（placoderm），牠們是最早具有下顎的脊椎動物。盾皮魚現在雖已不復存在，卻曾在地球上生存了近7000萬年，是當時最成功的脊椎動物。牠們與其他脊椎動物之間的關係，一直是科學家爭論的課題，而我們前往戈戈尋找標本，希望能藉此解答這個問題以及其他有關魚類演化的問題。在這個特殊的日子，努力終於獲得回報，我們找到了帶有一個相當完整的魚類化石的石灰岩球。不過，它的解剖構造並沒有特別震撼我之處，只成了另一枚等著被放進貨車、帶回實驗室，再將它從石灰岩墓穴裡取出的盾皮魚化石。當時我並不知道，這個看似普通的發現，將扭轉科學家對於脊椎動物生物學非常私密的性交行為的起源，以及體內受精的看法。
科學家過去認為，體內受精並在母親體內孕育下一代直到出生，形成了一種特殊的生殖模式，最早出現在鯊魚及其近親（一群稱為軟骨魚的生物）身上，年代大約是3億5000萬年前，也就是軟骨魚第一個物種演化出來後的7000萬年。在此之前，魚類的生殖方式僅限於產卵，這顯然是一種冷淡的關係，雌魚將卵產入水中，雄魚再讓卵受精，在開放水域中發育成胚胎。但我們最近分析了這個發現於2005年的魚類化石，以及其他在戈戈與別的地區所發現的盾皮魚，結果顯示，脊椎動物出現交配行為與胎生的時間，比過去認為的還早了幾千萬年，而且在更原始的脊椎動物身上就已出現，而不是到軟骨魚才有。
某種重要性狀演化出來的時間竟比過去所想的還早，這個發現很難不讓人感到驚訝，但它的意義不僅止於令人驚訝而已。事實證明，盾皮魚是四足動物的遠祖（包括人類）。從這些古老盾皮魚的性器官，我們看到了人類生殖系統與身體其他部位最早的雛形，並更清楚了解其解剖構造如何隨著時間而演變為現在的模樣。盾皮魚成對的腹鰭讓雄魚能將精子放進雌魚體內，最後演變成四足動物的生殖器及雙腿。而下顎的演化，最初可能是用來幫助雄魚在交配過程中咬住雌魚並固定，到後來才開始具備咀嚼食物的功能。看起來，「性」確實改變了一切。
挖到化石寶藏
戈戈化石以保存良好聞名，大多數魚類化石經常有被壓扁的情況，而戈戈地區出土的魚類化石卻通常能展現原始的三維形體，但要使骨骼完全露出是相當費時的工作，我們必須仔細用稀釋的醋（醋酸）來溶解包圍著化石的石灰岩，使骨骼不受傷害。一直到2007年11月，我們才差不多清理好這枚在兩年前那個炎熱的8月天所發現的標本。根據它強壯的下顎骨及專為粉碎食物而生的牙齒，我和當時的同事、現於澳洲科廷大學的崔那斯蒂克（Kate Trinajstic）認為，這枚鯖魚大小的化石，是盾皮魚中褶齒魚科（ptyctodontid）的一員。這個發現的本身就是個好消息，因為人們對褶齒魚的了解很少，而我們的標本看起來可能是一個新的物種。但這發現後來卻越來越有趣。
隨著越來越多的石灰岩被清除，我在化石尾巴的根部發現了一些不尋常的構造，透過顯微鏡仔細檢查，我看到一些精巧的小型下顎，旁邊散佈著一些其他的小骨骼。然後，我恍然大悟，終於親身體驗那種「挖到寶」的微妙感覺，夠幸運的科學家終其一生可能僅此一次。通常，我會認為這些是這條魚最後一餐的殘渣，但這些微小的下顎，形態特徵與大魚完全一樣，而且完好無缺，部份骨骼仍連接在一起，所有的跡象都證明，這些微小的骨骼來自發育中的胚胎，而不是魚的食物。此外，我還能看到一個扭曲的結構纏繞著這些小骨骼，利用掃描式電子顯微鏡，我們很快便確認那是一個礦化的臍帶，可能曾經從卵黃囊提供營養物質給胚胎。這個案例明確指出：我們已經找到了一隻3億7500萬年前的懷孕母魚，是最古老的脊椎動物胚胎化石記錄。我們將這隻新發現的魚命名為Materpiscis attenboroughi，意思是「艾登堡母魚」，以紀念偉大的英國自然節目主持人艾登堡（David Attenborough），他在1979年透過紀錄片「地球上的生命」（Life on Earth）將戈戈化石遺址引介給全世界。
艾登堡母魚解開了長期以來有關褶齒魚的奧秘。早在1930年代晚期，英國解剖學家華森（D.M.S. Watson）便觀察到，有一種來自蘇格蘭的雄性褶齒魚化石，具有伸長的軟骨突出，從支撐腹鰭的堅硬骨帶延伸而出。在活體身上，這些突出應該包覆在肉及皮膚內，形成類似於現存雄性軟骨魚類的兩個交尾器（clasper）構造，能在交配時插入雌魚體內進行授精。但這種蘇格蘭褶齒魚的交尾器卻被骨板覆蓋，顯得僵硬而笨拙。此外，雖然所有軟骨魚類的交尾器都被鱗片般的鉤狀物覆蓋，以便在交配時能固定交尾器，但這種褶齒魚的交尾器卻突兀到似乎只會妨礙交配，根本幫不上忙。
後續出土的褶齒魚都具有相同的特徵，讓科學家懷疑，這些雄魚是否真的把牠們大而無當的交尾器插入雌魚體內，或者是在交配時利用它們來固定雌魚，或者這只是一種炫耀，用這種多刺的裝飾來吸引異性。就這一點而言，古生物學家無法根據現有的化石證據來說明，褶齒魚是透過交尾或產卵來傳宗接代。而我們的母魚和小魚卻可以確定證實，至少有些褶齒魚是透過體內受精以及胎生的方式來繁殖。
艾登堡母魚的發現，促使我們重新檢視過去在戈戈地區發現的褶齒魚化石，看看它們是否也可能身藏小魚。這項搜索任務讓我們注意到一枚在20年前就已備製好的Austroptyctodus屬的褶齒魚標本。我在高倍率顯微鏡下檢視它，並以最先發現的胚胎做為比對，我發現原先被我解釋為脫落鱗片的部份，其實是胚胎的小骨頭。我們又發現了另一隻古老的母魚，在生命的黃金時期，懷著肚裡的三胞胎共赴黃泉。
我們把懷孕褶齒魚化石的發現發表在2008年的《自然》之後，便開始仔細檢視更多在戈戈地區發現的盾皮魚。研究結果證實，褶齒魚是以交配方式來繁衍後代，而且是胎生，但是褶齒魚只是七種盾皮魚的其中一種。這種新的生殖方式，在盾皮魚中有多普遍？我們將注意力轉移到一個Incisoscutum屬的盾皮魚化石，它有一些「胃內容物」，原本鑑定為較小的魚骨骼，但是與另一枚同屬的盾皮魚化石在經過重新審視後發現，其實都懷有胚胎。
Incisoscutum所屬的節頸魚類（arthrodires）是盾皮魚中種類最多的一群，共有300多種，包括有史以來最大的盾皮魚，例如身長六公尺、可怕的鄧氏魚（Dunkleosteus）。在我們的發現之前，沒有證據顯示雄性節頸魚與雌性節頸魚在解剖外觀上有所不同，或解釋牠們如何交配。我們所發現的胚胎確實證明，Incisoscutum是藉由體內受精來生殖。我們終於用來自戈戈及其他地區的化石標本，證明了雄性節頸魚也有交尾器，以協助這種交配方式的進行，相關的發現以另外兩篇論文發表在2009年的《自然》中。因此，七大類盾皮魚中，至少有兩種是透過交配方式生殖，包括當中最成功的一群，演化年代比鯊魚及其他軟骨魚早了至少2500萬年。
生殖革命
根據這些發現，目前看來，盾皮魚是行親密有性生殖的始祖。現在我們也比較能了解牠們在脊椎動物家族演化樹中的位置。過去的主流理論認為，只有兩群具有下顎的脊椎動物是盾皮魚的後代，也就是鯊魚及牠們的軟骨魚近親。但是新的發現，加上2009年由德國柏林自然史博物館的布拉佐（Martin Brazeau）針對早期脊椎動物演化關係的分析結果，我們可以推測盾皮魚可能是軟骨魚與已經滅絕的棘魚（acanthodians）的祖先。其中有些棘魚現在被認為是最早的硬骨魚祖先，這個系譜再演變為四足動物，包括人類在內。
但是，這個針對交配起源的最新詮釋，也引發了一些重大的新問題。我與合作夥伴開始思考：動物開始以交配行為做為生殖策略，對脊椎動物的後續演化有何影響？我們根據自己及其他學者所進行的解剖學比較，已經知道四足動物的後肢與生殖器是從早期魚類的骨盆帶（包括交尾器）演化而來。其中最引人注目的證據，來自美國弗羅里達大學的寇恩（Martin J. Cohn）帶領的研究，寇恩在2004年發現，與現代有顎魚的胸鰭及腹鰭發育有關的Hoxd13基因，對哺乳動物四肢與生殖器的發育也有作用，這表示我們的腿及性器官可能都是來自早期魚類的骨盆帶。
如果新的研究結果指出我們是盾皮魚的後代，那麼這些特徵顯然也來自這些魚類。但我們也不禁好奇，我們繼承自盾皮魚的其他解剖構造又有哪些？
以現代的鯊魚來說，雄鯊必須先向雌鯊求愛才能交配，某些物種，如白鰭鯊，雄鯊會輕咬雌鯊的背部、頸部、而後胸鰭，做為求愛的序曲，這個動作能幫助雄鯊在交配時固定住雌鯊。根據這項觀察，我們推測，也許下顎的演化最初並非像學者過去設想的以咀嚼食物為目的，而是為了提高交配的成功率，這項創新後來才逐漸演變出咀嚼食物的功能。雖然大多數的硬骨魚類又恢復為以產卵方式生殖，因而不需要利用下顎來輔助交配，但下顎已變成咀嚼食物的工具，這都得感謝牠們的盾皮魚祖先（體內受精後來又在陸生動物身上重新演化，並以盾皮魚建立的腹鰭做為基礎，這項轉變讓牠們不必回到水中進行生殖）。體內受精最早出現在盾皮魚，並不是鯊魚，而盾皮魚又是硬骨魚類的祖先，這個認知幫助我們描繪出從動物到人類的演化過程，交配與咀嚼之間的初步關聯。
以更宏觀的角度來看演化圖像，我們很難不注意到，交配生殖起源的新時間點，正好與節頸魚的多樣性大爆發吻合，這是所有具下顎的魚類化石首度出現大量物種的輻射演化。脊椎動物從產卵轉為體內受精的生殖生物學轉變，是否就是驅動這個重大演化事件的主要力量？我們搜索許多科學文獻，發現了一些有趣的線索。
2004年，蘇格蘭聖安德魯斯大學的韋伯（Shane Webb）與同事指出，一群現今棲息在美國內華達州及墨西哥中西部的古德魚（goodeid fish），在大約1680萬年前分成兩個支系，其中一支繼續在水中產卵，並演化成4個物種，另外一支則演化為體內受精，至今已繁衍為36個物種。另外還有一群稱為鼬魚（Bythitoidei）的魚類，包括三個支系，也呈現出類似的模式，其中發展出體內受精的支系有107個物種，另外兩個維持產卵策略的支系，一個含括22個物種，另一個則只有3種。這兩個轉變成體內受精生殖的系譜所繁衍的物種多樣性，比維持產卵的系譜更高，這個事實指出，我們的假設很可能是正確的。
乍聽之下，體內受精促進了節頸魚的輻射演化，這個推測似乎有悖常理。理論上，產卵生殖會產生成千上萬的卵，應該能比體內受精及胎生獲得更多的後代，因為母魚必須投入大量的精力，在短時間內孕育幼魚。而子代的數目越大，能遺傳到混合的基因的機會更高，更可能引發新物種的發生。但是在泥盆紀，大多數魚類以其他魚類為食，而由產卵孵化的弱小魚苗更容易成為大魚攻擊的目標。胎生魚類能孕育的後代雖然較少，但子魚體型較大，因此有更高的存活機會，能長大到牠們的生育年齡，很可能因此讓節頸魚有更強的演化優勢。
交配的慾望
有關脊椎動物體內受精的起源，仍然有許多待解的問題。例如，科學家仍不知道究竟盾皮魚是如何從產卵過渡到體內受精。由於無法實際觀察牠們的行為，我們只能推測這個巨變的自然法則。以技術上來說，一開始可能是雄魚與產卵的雌魚為了提高受精的成功率或保護受精卵而彼此靠近，這當中可能也有一個過渡階段，就像海馬把受精卵存在孵化腔裡一樣，親魚並沒有把卵留在水中，而是由雌魚或雄魚攜帶著卵塊。牠們也許是利用發達的腹鰭，更準確地將精子傳送到卵塊，然後讓雄魚更接近雌魚，這種安排讓天擇壓力更有利於腹鰭較長的個體，最後演化出交尾器。
至於促使雄魚將腹鰭的一部份插入雌魚體內進行交配的神經系統因素，這種慾望的演化，或許是天擇的副產物，目的是為了在雌魚把卵產下之前就使卵受精，因而提高機會搶在其他雄魚之前下手。進一步研究控制鯊魚及其他魚類交配行為的化學訊號與神經觸發，將能提供更多線索，讓我們了解交配行為最初是如何演化而來。
（本文由科學人提供，原載於科學人2011年第107期1月號）
科學小視窗 ■ 英科學家發現宇宙最熱行星
▌文／科科報編輯小組
根據英國《每日郵報》報導，英國Keele大學研究團隊透過天文望遠鏡，發現一顆表面溫度高達攝氏3200度的行星，是目前為止宇宙間已知的最熱行星。
這份研究刊登在《新科學家》期刊上的研究指出，這顆行星是在2006年被發現，名為WASP-33b，它的高溫很可能是因為繞行軌道非常接近恆星，而該恆星溫度達攝氏7160度，遠高於我們太陽系太陽的5600度。
行星WASP-33b是氣態表面，約是木星4.5倍大，位於距離地球380光年的仙女座星系中。
